Vocabulario inglés-español de bioquímica y biología molecular (2.ª entrega)

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Resumen
Conforme la biología molecular y sus ramas conexas van arrojando luz sobre fenómenos apenas conocidos, crecen en número los tecnicismos y neologismos que se acuñan en inglés y divulgan en revistas y textos de biología. El proceso de concepción y fijación de términos de biología molecular en ese idioma sigue habitualmente un ritmo muy superior al de su traducción y divulgación en español, y no es raro que circulen en nuestra lengua diversas denominaciones de un mismo concepto, tanto en los textos especializados como en Internet, sin que el lector atine a saber a ciencia cierta si todas son igualmente válidas y aplicables, incluso siendo experto en la materia. A lo anterior se suma el hecho de que muchos de los términos o expresiones circulantes son más fruto de la traducción literal a la ligera que de la traducción meditada por parte de traductores y profesionales del ramo. Apenas existen glosarios o diccionarios bilingües inglés-español de autores hispanohablantes que proporcionen no solamente soluciones traductoriles válidas, sino también orientación crítica al especialista en la toma de decisiones terminológicas, mediante la inclusión de observaciones, información complementaria y contextos de uso procedentes de fuentes fiables de consulta, además de la respectiva bibliografía. Este vocabulario de bioquímica y biología molecular, que se publica por entregas e inevitablemente incluye términos o expresiones de otras disciplinas emergentes o estrechamente emparentadas con lo molecular (genética, genómica, bioinformática, biología de sistemas, etc.), pretende colmar algunas de estas lagunas y contribuir a que los profesores y estudiantes de biología, así como los traductores, editores, correctores de estilo y divulgadores científicos de habla hispana podamos comunicarnos con tanta claridad y corrección como sea posible en nuestro propio idioma.
Publicado el : miércoles, 01 de enero de 2003
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Fuente : Panace@. Boletín de Medicina y Traducción 1537-1964 2003 Volumen 4 Número 11
Número de páginas: 12
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Traducción y terminología
Vocabulario inglés-español de bioquímica y
biología molecular (2.ª entrega)
* **Gonzalo Claros y Verónica Saladrigas
aberrant mRNA: ARNm aberrante. tura de la Unión Internacional de Bioquímica y
Moléculas de ARNm de características pecu- Biología Molecular (NC-IUBMB), el nombre
liares (ARN ultraleídos —readthrough—, con oficial de estas enzimas del grupo 6.1.1 (Ligases
estructura secundaria compleja debido a la forming aminoacyl-tRNA and related
compresencia de apareamientos intracatenarios, pounds) es aminoacid-ARNt ligases, pero
con modificaciones covalentes, con falta de también reciben otras denominaciones:
amiedición o ARN incompletos), que son sustrato noacyl-tRNA synthetases; aminoacyltransfer
de degradación por parte de proteínas específi- ribonucleate synthetases; aminoacyl-transfer
cas en la ribointerferencia. Véase READ- RNA synthetases; aminoacyl-transfer
riboTHROUGH, RNA EDITING y RNA INTERFE- nucleic acid synthetases; aminoacyl-tRNA
liRENCE. gases; amino acid-transfer RNA ligases;
amiacyl-: acil-. no acid-transfer ribonucleate synthetases;
Nombre genérico del grupo funcional que re- amino acid translases; amino acid tRNA
synsulta de la eliminación de un grupo hidroxilo thetases.
de los ácidos orgánicos tales como los amino- aminoacyl tRNA: aminoacil-ARNt.
ácidos. Molécula de ARNt unida a su aminoácido
esacylated tRNA: aminoacil-ARNt. pecífico. La unión se efectúa mediante un
eng AMINOACYL tRNA. lace éster entre el carboxilo del aminoácido y el
amino acid-accepting RNA: ARN de transferencia. hidroxilo de la posición 3’ de la adenosina
terg TRANSFER RNA. minal del ARNt. Las enzimas que catalizan
esamino acid-tRNA ligase: aminoácido-ARNt-ligasa. tas uniones son las aminoácido-ARNt-ligasas.
Grupo de enzimas específicas que catalizan la aminoacyl-tRNA synthetase:
aminoácido-ARNtformación de un aminoacil-ARNt (L-aa- ligasa.
aaARNt ) a partir de ATP, el aminoácido especí- g AMINOACID-tRNA LIGASE.
fico (L-aa) y el ARNt aceptor correspondiente antisense-RNA control: regulación por ARN
comaa(ARNt ), con liberación de pirofosfato (PPi) y plementario, regulación por ARN antiparalelo,
AMP: regulación por ARN antisentido.
1 Mecanismo de regulación génica común a
aa aaATP + L-aa + ARNt = AMP + PPi + L-aa- ARNt los tres reinos de la naturaleza, observado solo
recientemente en los organismos eucariotas.
Hay tantas aminoácido-ARNt-ligasas como Los ARN monocatenarios reguladores se
aminoácidos constituyentes de proteínas (21): unen, por complementariedad total o parcial
tirosina-ARNt-ligasa, leucina-ARNt-ligasa, ß- de bases, a uno o varios ARN monocatenarios
alanina-ARNt-ligasa, etc. efectores o mensajeros específicos (sense
Observación: según el Comité de Nomencla- RNA) y, tras formar el híbrido correspondiente,
logran impedir el desempeño de la función del
*Doctor en Ciencias. Departamento de Biología Molecular ARN efector o la traducción en proteína del
y Bioquímica, Universidad de Málaga (España). Dirección ARN mensajero.
para correspondencia: claros@uma.es. 2 Por extensión, técnica de laboratorio que se
**Doctora en Ciencias Biológicas, con especialización en basa en la utilización de ARN monocatenarios
Biología Molecular por la Facultad de Ciencias Exactas y
complementarios para reducir la expresión deNaturales, Universidad de Buenos Aires (Argentina).
Traun gen específico.ductora y revisora. Novartis Pharma AG, Basilea (Suiza).
o18 Panace@. Vol. IV, n. 11, marzo del 2003Observación: los ARN complementarios na- rido, distinto del anomérico.
turales suelen ser moléculas de 35 a 150 carbohydrate backbone: esqueleto glucídico.
nucleótidos de largo, de estructura terciaria g BACKBONE.
compleja (que facilita el reconocimiento y la charged tRNA: aminoacil-ARNt.
unión al ARN específico) y con capacidad de g AMINOACYL tRNA.
difundir a otros compartimentos celulares. Pue- cognate tRNAs: ARNt cognados, ARNt análogos.
den estar codificados en cis (es decir, se trans- 1 Dícese de dos ARNt reconocidos por la
miscriben de un promotor localizado en la hebra ma aminoacil-ARNt-ligasa (aceptan, pues, el
opuesta de la misma molécula de ADN) o, más mismo aminoácido) que tienen anticodones
raramente, en trans. Desde el punto de vista idénticos, pero distinta estructura terciaria.
metabólico algunos son estables (la mayoría 2
de los codificados en cromosomas y unos
cuantos de origen fágico o transposónico), pero
otros son inestables (los implicados en la re- distintos, pero reconocen el mismo codón en
gulación del número de copias de plásmidos). el ARNm. Esto es posible gracias a que el
Véase ANTISENSE RNA y SENSE RNA. codón y el anticodón se reconocen con cierto
Argonaute proteins: proteínas Argonauta. titubeo (wobble). Véase WOBBLE.
Familia de proteínas que se caracterizan por Observación: los ARNt cognados también
tener dos dominios estructurales denomina- se conocen con el nombre de «ARNt
isoacepdos PAZ y Piwi (este último en el extremo car- tores», pues son capaces de aceptar el mismo
boxilo). Se identificaron inicialmente en mu- aminoácido.
tantes de Arabidopsis que presentaban una g ISOACCEPTING tRNA.
morfología foliar anómala, pero luego se com- co-suppression: cosupresión.
probó que existen en numerosos organismos Inhibición postranscripcional conjunta de la
eucariotas. Un miembro de esta familia, la Ago- expresión de un gen endógeno y de su copia
2, es una subunidad del complejo RISC en Dro- transgénica. Es un mecanismo esencialmente
sophila melanogaster. idéntico o similar al de la ribointerferencia (RNA
backbone: esqueleto. interference), pero recibió este nombre
cuana) Pentose-phosphate backbone, sugar-phos- do fue descubierto inicialmente en plantas
phate backbone (esqueleto de pentosas y fos- transgénicas del género Petunia. Véase POST -
fatos): serie concatenada de anillos de deso- TRANSCRIPTIONAL GENE SILENCING (PTGS)
xirribosas o ribosas de una hebra de ácido y RNA INTERFERENCE.
nucleico, enlazados entre sí por sus posicio- countertranscript: transcrito complementario.
nes 5’ y 3’ a través de un grupo fosfato. Los g ANTISENSE RNA.
azúcares y fosfatos confieren las propiedades denaturation: desnaturalización.
estructurales al ácido nucleico, en cuyas ba- Desplegamiento total o parcial de la
conformases nitrogenadas, que no forman parte del es- ción nativa de un polipéptido, una proteína o
queleto, se almacena la información. un ácido nucleico. Las proteínas con
estructub) protein backbone, peptide backbone (esque- ra terciaria, como lo son casi todas las enzimas
leto proteico): estructura básica de todos los y proteínas que desempeñan funciones de
repolipéptidos formada por la serie de enlaces gulación, se desnaturalizan o despliegan al ser
peptídicos que conectan los aminoácidos de calentadas o cuando varía el pH de la
disoluuna cadena polipeptídica entre sí, con exclu- ción en la que se encuentran. Puede ser un
sión de los grupos radicales (-R) asociados a proceso irreversible, que se acompaña de la
estos aminoácidos. pérdida de la actividad biológica y de la
soc) carbohydrate backbone (esqueleto glucídi- lubilidad de la molécula. En el caso de los
ácico): serie concatenada de monosacáridos uni- dos nucleicos, no se considera
desnaturalizados entre sí por enlaces glucosídicos entre el ción la pérdida de superenrollamiento, pero sí
carbono anomérico de uno de los monosacári- la desaparición de los puentes de hidrógeno
dos y uno de los carbonos del otro monosacá- entre cadenas complementarias.
oPanace@ Vol. IV, n. 11, marzo del 2003 19denature, to: desnaturalizar. DNA backbone: esqueleto del ADN.
Perder un biopolímero (por ejemplo, una pro- g BACKBONE.
teína o un ácido nucleico) su estructura origi- DNA-dependent RNA polymerase: ARN polimerasa
nal. dependiente de ADN.
Dicer: Dícer. g DNA-DIRECTED RNA POLYMERASE.
Enzima que interviene en los procesos de Observación: es una antigua y frecuente
deribointerferencia (RNA interference) y de re- nominación de la enzima cuyo nombre
sistepresión de la traducción (translational mático y recomendado es «ARN polimerasa
repression). Consta de varios dominios, uno dirigida por ADN».
con actividad helicasa del ARN, dependiente DNA-directed RNA polymerase: ARN polimerasa
de ATP (en el extremo amino), un dominio PAZ, dirigida por ADN.
dos dominios contiguos con actividad g RNA POLYMERASE.
endorribonucleasa III (ARNasa III) en serie y double-stranded RNA interference:
ribointerferenun dominio de unión a ARNbc (en el extremo cia, interferencia por ARN (iARN).
carboxilo). Desde el punto de vista evolutivo g RNA INTERFERENCE.
es una enzima muy conservada. Actúa sobre dsRNA-induced gene silencing: ribointerferencia,
moléculas de ácido ribonucleico de dos tipos: interferencia por ARN (iARN).
g RNA INTERFERENCE.
a) ARNbc de 100 o más pares de bases. dsRNA trigger: ARNbc desencadenante.
g TRIGGER, RNA INTERFERENCE.
elicitor: inductor, desencadenante.
g TRIGGER.
Observación: se solían llamar y se siguen lla-En este caso, la enzima divide el ARNbc en
mando de este modo las sustancias que indu-fragmentos regulares de 21 a 25 pares de
bacen la formación de fitoalexinas —productosses conforme se va desplazando a lo largo de
de defensa— en las plantas vasculares; lasla molécula; este proceso requiere energía
fitoalexinas pueden ser de origen exógeno (pro-(ATP). Los fragmentos resultantes se
denomicedentes de microorganismos patógenos) onan «ARN interferentes pequeños» (small
endógeno (procedentes de la degradación deinterfering RNA) y son indispensables para la
la pared celular). Hoy día, la voz se utiliza casidegradación de ARNm invasores o aberrantes
siempre para denominar cualquier moléculaen el fenómeno de la ribointerferencia. Véase
inductora de un proceso.RNA INTERFERENCE y SMALL INTERFERING
HDGS: HDGS.RNA.
g HOMOLOGY -DEPENDENT GENE SILENCING
(HDGS).b) ARN en forma de horquilla de
aproximadahighly repetitive DNA: ADN altamente repetitivo.mente 70 nucleótidos (ARNhc).
ADN no codificante formado por secuencias
muy cortas de nucleótidos que se repiten en
serie numerosas veces y se disponen en
grandes conglomerados en los genomas eucariotas.En este segundo caso, la enzima escinde la
Cuando se desnaturaliza tiende a volver ahorquilla y las zonas no apareadas del ARN
hibridarse muy rápido. Comprende el ADNhorquillado, y libera un fragmento
monocatesatélite, minisatélite y microsatélite. En los se-nario de 21 a 23 nucleótidos (línea negra). Este
res humanos representa el 10 % del genomafragmento se denomina «ARN temporal
pequenuclear. Véase MICROSATELLITE, MINISATEL-ño» (small temporal RNA) y es indispensable
LITE y SATELLITE DNA.para la regulación postranscripcional de
alguhomology-dependent gene silencing (HDGS): si-nos ARNm endógenos. Véase MICRORNA,
lenciamiento génico por homología de secuen-SHORT HAIRPIN RNA, SMALL TEMPORAL RNA
cias.y TRANSLATIONAL REPRESSION.
o20 Panace@. Vol. IV, n. 11, marzo del 2003Matzke y cols. acuñaron este término en 1994 isoaccepting tRNAs: ARNt isoaceptores.
para nombrar los procesos de inhibición de la g COGNATE tRNAS.
expresión de un gen específico que se basan junk DNA: ADN redundante.
en la existencia de homología entre secuen- 1 ADN de los genomas eucariotas, de función
cias de ácidos nucleicos. Se clasifican en dos desconocida. En estos genomas, muy poco
tipos: cuando la homología entre las secuen- ADN son secuencias codificantes (en los
secias de los ácidos nucleicos afecta a la región res humanos, solo en torno al 3 % del genoma
promotora de un gen dado se produce el «si- codifica proteínas) y un gran porcentaje del
lenciamiento transcripcional» de dicho gen genoma no tiene función asignada (cerca del
(transcriptional gene silencing, TGS); cuan- 97 % del genoma humano está compuesto
sodo la homología entre las secuencias de los bre todo de intrones y de ADN intergénico).
ácidos nucleicos afecta a la región codificante Este ADN de función desconocida suele
dede un gen dado ocurre el «silenciamiento pos- nominarse junk DNA y engloba diversos
titranscripcional» de dicho gen (post-trans- pos de secuencias, tanto únicas como
repeticriptional gene silencing, PTGS). Véase RNA das, a saber: 1) retroelementos; 2) repeticiones
INTERFERENCE, POST -TRANSCRIPTIONAL en tándem cortas (short tandem repeats) de
GENE SILENCING (PTGS). secuencias específicas de nucleótidos, como
initiator tRNA: ARNt iniciador. (GATA)n, localizadas en el ADNc de ciertos
Metionil-ARNt que reconoce específicamente ARNm (algunos son ARNm de proteínas que
el codón de inicio de la traducción de una pro- se asocian a las membranas celulares e
intrateína —generalmente AUG, pero en las bacte- celulares); 3) intrones; dentro de las
secuenrias también puede ser GUG o UUG— en el cias intrónicas existen repeticiones dispersas
sitio P del ribosoma. Pese a tener el anticodón de tipo Alu y L1, que componen cerca del 35 %
UAC específico de la metionina, no puede re- de la longitud total de los intrones humanos;
conocer los codones AUG del interior del 4) ADN intergénico; 5) ADN de la
heterocroARNm, porque su estructura se lo impide. En matina, un ADN muy repetido y condensado,
los organismos procariotas, la metionina uni- característico de los centrómeros, los telómeros
da a este ARNt está formilada y el ARNt inicia- o el cromosoma Y. Véase INTERGENIC DNA.
Metdor se indica con el símbolo ARNt 2 ADN singular, habitualmente ramificado, quef
Met(tRNA ); en los organismos eucariotas, en a veces se forma in vitro durante la multiplica-f
cambio, la metionina no está formilada y el ción de un ADN catalizada por la
ADN-poliARNt iniciador se suele indicar con el símbolo merasa I de E. coli.
Met MetARNt (tRNA ). Tanto en los eucariontes Observación: en su primera acepción, el ADNi i
como en los procariontes, el símbolo del ARNt redundante recibe otros nombres: selfish DNA,
Metque reconoce los AUG internos es ARNt intergenic DNA. No se debe confundir conm
Met(tRNA ). (Estas convenciones de escritura los espaciadores no transcritos o intergénicosm
pueden presentar ligeras variantes.). (non-transcribed spacers). Algunos autores
intergenic DNA: ADN intergénico. se refieren a él como si fuera sinónimo de «ADN
ADN de los genomas eucariotas que separa no codificante» (non-coding DNA), pero esto
los genes entre sí. Lo conforman secuencias es un error. En los libros de texto en castellano
de diversas clases, en ocasiones extremada- figura asimismo con las traducciones literales
mente repetidas, como sucede en los genomas de «ADN basura» o «ADN chatarra» (junk
de las plantas. El ADN intergénico constituye DNA) o de «ADN egoísta» (selfish DNA). Sin
un gran porcentaje del genoma de numerosos embargo, ahora se tiende a considerar
erróorganismos, incluido el de los seres humanos, neos estos nombres, pues parece haber
indiy no carece necesariamente de función. Algu- cios de que esta fracción de ADN desempeña
nos autores consideran que los promotores una función específica dentro del genoma
ceforman parte del ADN intergénico (en este ca- lular.
so, el ADN intragénico constaría solamente microsatellite: microsatélite.
de exones e intrones). Véase JUNK DNA. ADN sin función conocida del genoma
oPanace@ Vol. IV, n. 11, marzo del 2003 21eucariota, formado por repeticiones en serie «malacostumbrado», etc.), de modo que
tamde unidades compuestas de unos pocos bién cabe la posibilidad de traducirlo por
nucleótidos (menos de una decena), que pue- «ARNt malaminoacilado» o «ARNt mal
amiden llegar a tener una longitud total de hasta noacilado».
cien pares de bases. Se encuentran dispersas moderately repetitive DNA: ADN moderadamente
por todo el genoma eucariota. Estas unidades repetitivo.
nucleotídicas breves se identificaron por pri- ADN formado por secuencias presentes en
mera vez dentro del ADN satélite, y por su más de una copia en el genoma. Cuando se lo
pequeño tamaño recibieron el nombre de «mi- desnaturaliza tiende a volver a renaturalizarse
crosatélites». Véase SATELLITE DNA. o a reasociarse más rápido que el ADN no
remicroRNA: microARN. petido. En los seres humanos representa el
Pequeñas moléculas de ARN monocatenario 30 % del genoma nuclear.
(de 21 a 25 nucleótidos) que se aparean con el nascent: incipiente, nuevo, naciente.
extremo 3’ de ARNm homólogos e impiden la Adjetivo que califica a una molécula en vía de
traducción de éstos en proteínas. Desempe- síntesis o que acaba de ser sintetizada.
ñan un papel regulador de la traducción. Véa- a) nascent RNA (ARN incipiente): molécula
se stRNA y TRANSLATIONAL REPRESSION. de ARN en vía de síntesis;
minisatellite: minisatélite. b) nascent RNA (ARN nuevo): molécula de
ADN sin función conocida del genoma euca- ARN recién sintetizada;
riota, formado por repeticiones en serie de uni- c) nascent polypeptide (polipéptido naciente):
dades compuestas de una decena de nucleó- polipéptido en vía de síntesis que emerge por
tidos, que pueden llegar a tener una longitud el sitio P del ribosoma.
total de 500 a 30 000 pb. Se encuentran disper- nested genes: genes anidados.
sas por todo el genoma eucariota, incluso en Genes situados dentro de los intrones de otros
los telómeros; por ejemplo, en los telómeros genes en los genomas eucariotas. Los genes
de los cromosomas humanos existen repeticio- anidados pueden a su vez contener o no
intrones de hexanucleótidos (TTAGGG) de unas nes. En este último caso, posiblemente sean
10 000 a 15 000 pb de longitud (la telomerasa copias retrotranscritas de algún gen.
Constiañade estas secuencias para asegurar la mul- tuyen cerca del 6 % del genoma humano.
tiplicación completa del cromosoma). Estas nonrepetitive DNA: ADN no repetitivo.
unidades nucleotídicas breves se identifica- ADN formado por secuencias nucleotídicas
ron por primera vez dentro del ADN satélite y presentes una sola vez o en muy pocas copias
por su menor tamaño recibieron el nombre de en el genoma. Cuando se lo desnaturaliza
tien«minisatélites». Véase SATELLITE DNA. de a volver a renaturalizarse o a reasociarse
miRNA: miARN. muy despacio. Es el único componente de los
g MICRORNA. genomas procariotas y un componente
impormisacylated tRNA: disaminoacil-ARNt, ARNt tante de los genomas eucariotas. Constituyen
disaminoacilado. el 60 % del genoma humano.
g MISCHARGED tRNA. PAZ domain: dominio PAZ.
mischarged tRNA: Dominio de unos 110 aminoácidos que toma
disaminoacilado. su nombre de las tres familias de proteínas en
Molécula de ARNt unida a un aminoácido equi- las que se ha encontrado: Piwi, Argonauta y
vocado. Zwille/Pinhead. También es común a ciertas
Observación: según el DUE, el adverbio proteínas de la diferenciación celular y de la
«mal» puede anteponerse a verbos o partici- ribointerferencia tales como CAF, Sting y Dícer.
pios «para expresar que la acción o estado que pentose-phosphate backbone: esqueleto de
expresan se realiza o tiene lugar de manera per- pentosas y fosfatos.
judicial o que no es la que conviene, la de- g BACKBONE.
seada o la debida» (como en «malvivir», «mal- peptide backbone: esqueleto peptídico.
herir», «malaconsejado», «malhablado», g BACKBONE.
o22 Panace@. Vol. IV, n. 11, marzo del 2003peptide bond: enlace peptídico. g SHORT HAIRPIN RNA.
Enlace covalente resultante de una reacción protein backbone: esqueleto proteico.
de condensación entre el grupo carboxilo a de g BACKBONE.
un aminoácido y el grupo amino a de otro, con PTGS: PTGS.
pérdida de una molécula de agua. Los amino- g POST -TRANSCRIPTIONAL GENE SILENCING.
ácidos de una proteína se enlazan entre sí me- quelling: extinción (quelling).
diante enlaces peptídicos. Inhibición transitoria de la expresión de un gen
peptide linkage: enlace peptídico. específico por introducción de secuencias
g PEPTIDE BOND. transgénicas homólogas en el hongo
filamenphosphodiester backbone: esqueleto de enlaces toso Neurospora crassa. Es esencialmente
idénfosfodiéster. tica al fenómeno de cosupresión. Véase
COg BACKBONE. SUPPRESSION.
Piwi box: dominio Piwi. Observación: la palabra quelling fue
acuñaDominio conservado de unos 40 a 80 amino- da en 1992 por Nicoletta Romano y Giuseppe
ácidos descubierto por primera vez en el extre- Macino (ambos del Dipartimento di
Biopatomo carboxilo de las proteínas Piwi —forma logia Umana, del Policlinico Umberto I,
Uniabreviada de P-element induced wimpy tes- versità di Roma ‘La Sapienza’, Roma, Italia)
tis— y Sting de Drosophila. Forma parte de sobre la base de una sugerencia de Claudio
un dominio estructural más grande (de 300 ami- Scazzocchio. Se aconseja colocarla entre
panoácidos), también muy conservado, que está réntesis la primera vez que aparezca
menciopresente, incluso, en los genomas procario- nada en el texto.
tas. Se desconoce su estructura y función, pero RdRP: RdRP.
suele caracterizar a las proteínas que participan g RNA-DIRECTED RNA POLYMERASE.
en la ribointerferencia y el mantenimiento de readthrough: ultralectura.
las células precursoras de la línea germinal de 1 readthrough RNA (ARN ultraleído):
transDrosophila. cripción del ADN más allá de la secuencia de
polymerase: polimerasa. terminación normal del gen, cuando la
ARNNombre común con el que se designan las en- polimerasa dirigida por ADN no reconoce la
zimas que forman polímeros de nucleótidos. señal de finalización de la transcripción.
post-transcriptional gene silencing (PTGS): silen- 2 readthrough protein (proteína ultraleída):
ciamiento génico postranscripcional. traducción de una proteína más allá del codón
Degradación citoplasmática del ARNm de un normal de finalización de lectura del ARNm,
gen específico debido a la presencia de ARNbc cuando el codón de finalización de lectura se
complementarios a él. Puede acompañarse de convierte por mutación en un codón
determimetilaciones en el gen específico. Son fenó- nante de un aminoácido (sense codon).
menos de silenciamiento génico postranscrip- refolding: renaturalización, replegamiento.
cional la cosupresión, la extinción (quelling) y g RENATURATION.
la ribointerferencia. Véase CO-SUPPRESSION, renaturation: renaturalización, reasociación.
HOMOLOGY-DEPENDENT GENE SILENCING Recuperación de la conformación que tenía un
(HDGS), QUELLING y RNA INTERFERENCE. biopolímero desnaturalizado (proteína, ADN,
PPD proteins: proteínas PPD. etc.) al reestablecerse las interacciones físicas
g ARGONAUTE PROTEINS. y químicas de la conformación original. En
geObservación: el acrónimo PPD proviene del neral se habla de «renaturalización de una
pronombre «PAZ and Piwi Domain». Véase PAZ teína» y de «reasociación de un ácido
nucleidomain y Piwi box. co». Véase DENATURATION.
pre-RISC: preRISC. repetitive DNA: ADN repetitivo.
Complejo RISC antes de su activación con ADN formado por secuencias nucleotídicas
ATP. Véase RNA-INDUCED SILENCING que están presentes en más de una copia en el
COMPLEX y RNA INTERFERENCE. genoma. El ADN repetido se clasifica en dos
pre-stRNA: preARNtp. clases: ADN moderadamente repetitivo
(mooPanace@ Vol. IV, n. 11, marzo del 2003 23derately repetitive DNA) y ADN altamente re- proteico para reconocer y degradar el ARNm
petitivo (highly repetitive DNA). específico en el fenómeno de la
ribointerferenRISC: RISC. cia. Una de las subunidades de este complejo
g RNA-INDUCED SILENCING COMPLEX. riboproteico es una proteína de la familia
ArgoRNA-dependent RNA replicase: ARN replicasa de- nauta (ago2), también denominada miRNP en
pendiente de ARN. las células humanas. La enzima responsable
g RNA-DIRECTED RNA POLYMERASE. de la degradación del ARNm es una
endorriObservación: es una antigua y frecuente de- bonucleasa desconocida, que lleva el nombre
nominación de la «ARN polimerasa dirigida por provisional de SLICER. Se presume que RISC
ARN», que es el nombre sistemático de esta está asociado a los ribosomas y que sólo se
enzima. Se recomienda utilizar la denominación activa en presencia de ATP; su forma inactiva
oficial. se denomina pre-RISC o siRNP. Véase RNA
RNA-directed RNA polymerase (RdRP): ARN INTERFERENCE , SLICER y SMALL
INTERpolimerasa dirigida por ARN. FERING RIBONUCLEOPROTEIN (siRNP).
Enzima que cataliza la extensión del extremo 3’ RNA interference (RNAi): ribointerferencia,
interfede un ARN, añadiendo un nucleótido cada vez, rencia por ARN (iARN).
utilizando como plantilla un ARN. Es indispen- 1 Mecanismo de silenciamiento
post-transsable para la multiplicación de los virus de cripcional de genes específicos asociado a la
genoma de ARNmc y tiene actividad polimera- presencia de ARN bicatenarios (ARNbc)
hosa, aún en ausencia de un cebador (primer). mólogos en el citoplasma celular. Consiste en
Observación: según el Comité de Nomencla- la degradación específica de los ARNm
comtura de la Unión Internacional de Bioquímica y plementarios de una de las hebras del ARNbc.
Biología Molecular (NC-IUBMB), el nombre Los ARNm degradados suelen ser transcritos
oficial de esta enzima (EC 2.7.7.48) es RNA- de genes víricos, transposones, transgenes,
directed RNA polymerase, pero también recibe ARNm aberrantes e incluso cualquier ARNm
otras denominaciones: RNA nucleotidyltrans- endógeno que presente complementariedad de
ferase (RNA-directed); RNA nucleotidyl- bases con una de las hebras del ARNbc. El
transferase (RNA-directed); RNA-dependent inicio de la ribointerferencia coincide con la
ribonucleate nucleotidyltransferase; 3D aparición, en el citoplasma celular, de una
larpolymerase; PB1 proteins; PB2 proteins; pha- ga molécula de ARN bicatenario, conocida con
ge f2 replicase; polymerase L; Q-b replicase; el nombre de «ARNbc desencadenante»
phage f2 replicase; ribonucleic acid replicase; (dsRNA trigger). Los ARNbc se forman
esribonucleic acid-dependent ribonucleate pontáneamente en el curso de la
multiplicanucleotidyltransferase; ribonucleic acid- ción de ciertos virus (a través de una
ARNdependent ribonucleic acid polymerase; polimerasa dependiente de ARN) y asimismo
ribonucleic replicase; ribonucleic synthetase; a partir de ARNm celulares aberrantes o de
RNA replicase; RNA synthetase; RNA trans- transgenes, por mecanismos todavía
descocriptase; RNA-dependent ribonucleate nu- nocidos, probablemente a través de una
ARNcleotidyltransferase; RDRP; RNA-dependent polimerasa dependiente de ARN (aunque
toRNA polymerase; RNA-dependent RNA repli- davía no se ha identificado ninguna en los
case; transcriptase. seres humanos). Luego, una primera
endorriRNAi: iARN. bonucleasa denominada «Dícer» (Dicer)
fragg RNA INTERFERENCE. menta el ARNbc en una serie de ARNbc de 21
RNA-induced silencing complex (RISC): complejo a 25 nucleótidos de longitud denominados
silenciador inducido por ARN (RISC). «ARN interferentes pequeños» (ARNip). Cada
Complejo citoplasmático de unos 500 kDa for- ARNip recién producido se asocia con una
mado por una molécula de ARNip y una serie serie de proteínas con actividades diversas y
de proteínas todavía no identificadas ni carac- forma el complejo RISC. En este complejo, una
terizadas en su totalidad. La molécula de de las hebras del ARNip sirve de guía para
ARNip sirve de guía al complejo ribonucleo- localizar cualquier ARNm complementario
preo24 Panace@. Vol. IV, n. 11, marzo del 2003de destrucción de ARNm aberrantes,
incomARNbc pletos o inestables. Además, existen indicios
de que la ribointerferencia afecta a la
expresión de genes endógenos por otros
mecanisDícer
mos; en algunas plantas, por ejemplo, la
presencia de ARNbc induce metilaciones
genómicas en zonas homólogas a una de las
ATP hebras del ARNbc. Se ha propuesto que
algunos de los componentes del aparato de
ADP + Pi
ribointerferencia participan en la regulación de
la expresión de genes celulares. Por último,ARNip
mientras en algunos organismos (por ejemplo,
en las células humanas) se manifiesta como un
ADP fenómeno transitorio (que cede con la
desapa+ Pi rición del ARNbc exógeno desencadenante),
ATP
en otros (plantas y nematodos), se amplifica y
difunde hacia el resto de las células del
organismo, pudiendo llegar a ser heredable, al me-RNPip RISC
nos por algunas generaciones (en Drosophila(inactiva (activa)
y en nematodos, pero no en plantas). Véase
DICER, RISC, SIRNA.
ARNm 2 Por extensión, técnica de laboratorio que se
homólogo basa en la introducción de ARN bicatenarios
desencadenantes o de ARN pequeños
interferentes (ARNpi) en un organismo o en una
población celular para suprimir la actividad de
un gen específico, la mayoría de las veces con
miras a estudiar la función de un gen del que
se conoce su secuencia pero no su función.
Observación: el término RNA interference o
double-stranded RNA interference fue
acuDegradación de ARNm ñado por Andrew Fire y Craig Mello en 1998
cuando investigaban la supresión de la
expresión de un gen con ARN complementarios en
sente en la célula con vistas a su destrucción el nematodo C. elegans. Descubrieron que una
por parte de una endorribonucleasa del com- inyección de ARN monocatenarios
compleplejo RISC, provisionalmente denominada mentarios de un gen endógeno, que estaba
«Eslícer» (Slicer), que escinde en dos el ARNm contaminada con pequeñas cantidades de
reconocido. Se trata de un mecanismo extre- ARNbc, producía una inhibición del gen
madamente conservado entre los organismos endógeno más potente que la que lograban
eucariotas (protozoarios, mamíferos, plantas, los ARN monocatenarios purificados. En la
acpeces, insectos, hongos, invertebrados y se- tualidad, la ribointerferencia se considera un
res humanos) y se ha postulado que desempe- fenómeno idéntico o muy similar a la
cosuña un papel fundamental en la defensa de esos presión, el silenciamiento postranscripcional
organismos contra la invasión de ácidos y la extinción (quelling). Véase
CO-SUPPRESnucleicos intrusos (como los virus). También SION, POST -TRANSCRIPTIONAL GENE
SILENse le atribuye una función de mantenimiento CING y QUELLING.
de la integridad del genoma (por supresión de satellite DNA: ADN satélite.
la movilización de transposones y la acumula- ADN del genoma eucariota sin función
conoción de ADN repetido en la línea germinal) y cida, formado por unidades repetidas en serie
oPanace@ Vol. IV, n. 11, marzo del 2003 25—no hay consenso en cuanto a la longitud de ARNtp). El ARNhc se conoce asimismo con el
estas unidades; según algunas fuentes varían nombre de stRNA precursor (pre-stRNA).
Véade 5 a 200 pares de bases— y pueden llegar a se Dicer, small temporal RNA y stRNA
precurocupar un espacio de hasta cientos de miles sor.
de pares de bases e incluso mayor, lo que otor- shRNA: ARNhc.
ga a este ADN propiedades únicas, por ejem- g SHORT HAIRPIN RNA.
plo, la de poder identificarlo como una frac- silencing trigger: desencadenante del
silenciación separada de la banda principal de ADN miento.
en un gradiente de densidad en cloruro de ce- g TRIGGER, RNA INTERFERENCE.
sio, de allí la denominación de «satélite» (no siRNA: ARNip.
obstante, en los seres humanos, no todas es- g SMALL INTERFERING RNA.
tas secuencias se distinguen como una banda siRNP: RNPip.
separada en un gradiente de densidad, tal es el g pre-RISC.
caso del ADN satélite alfa y del ADN alfoide, Slicer: Eslícer.
que constituye el grueso de la heterocromatina Enzima con actividad endorribonucleasa del
centromérica en todos los cromosomas huma- complejo ribonucleoproteico RISC. Véase
nos). Representa más del 10 % del genoma euc- RISC, RNA INTERFERENCE.
ariota. Se ubica sobre todo en los centrómeros Observación: el nombre de esta enzima
proy los telómeros de los cromosomas. Véase viene de un juego de palabras entre los verbos
HIGHLY REPETITIVE DNA, MICROSATELLITE to dice (cortar en cubitos) y to slice (cortar en
y MINISATELLITE. rebanadas).
satellite RNA: ARN satélite. small interfering ribonucleoprotein (siRNP):
Pequeña molécula de ARN (aunque de tama- ribonucleoproteína interferente pequeña
ño superior a 350 nt) que en las plantas (RNPip).
vasculares se encapsida con otros virus; tam- g PRE-RISC.
bién se conoce con el nombre de «virusoide». small interfering RNA (siRNA): ARN interferente
satellite virus: virus satélite. pequeño (ARNip).
Virus defectuoso que necesita de otro virus Pequeños ARNbc de 21 a 25 nucleótidos,
re(por lo general del mismo género) para poder sultado de la fragmentación de un ARNbc de
multiplicarse y encapsidarse. mayor tamaño por parte de la
endorribonucleselfish DNA: ADN redundante. asa DICER en el fenómeno de ribointerferencia.
g JUNK DNA. Los dos últimos nucleótidos de cada extremo
sense RNA: ARN mensajero, ARN efector. 3’ quedan sin aparear —son nucleótidos
prog MESSENGER RNA (mRNA). tuberantes (overhang)— y sus extremos 5’
Observación: el término sense RNA se aplica están fosforilados. Véase DICER, RNA
INTERpor lo general a moléculas de ARNm. Véase FERENCE , SMALL TEMPORAL RNA.
ANTISENSE RNA, ANTISENSE-RNA CONTROL y small temporal RNA (stRNA): ARN temporal
peMESSENGER RNA (mRNA). queño (ARNtp).
short hairpin RNA (shRNA): ARN horquillado cor- Pequeñas moléculas de ARN monocatenario
to (ARNhc). (de 21 a 25 nucleótidos) que no se traducen en
Molécula de ARN monocatenario que adopta proteína y que desempeñan una función
la forma de una horquilla debido a apareamien- reguladora al reprimir la traducción de ARNm
tos intracatenarios: específicos en determinados momentos del
desarrollo de un organismo. Actúan bloqueando
la traducción del ARNm al unirse con
secuencias parcialmente complementarias de la
seEs sustrato de la endorribonucleasa Dícer, que cuencia trasera (3’UTR) del ARNm, sin afectar
al escindirlo libera un ARN monocatenario de a la integridad del mismo. Fueron
descubierunos 22 nt denominado «ARN temporal pe- tos por primera vez en el nematodo
Caenoqueño» (segmento negro de la figura, el rhabditis elegans. Constituyen una subclase
o26 Panace@. Vol. IV, n. 11, marzo del 2003de microARN. Véase Dicer, microRNA, trailer g INITIATOR tRNA.
sequence y translational repression. uncharged tRNA: ARNt.
Sting domain: dominio Sting. Molécula de ARNt sin su aminoácido.
g PIWI BOX. VIGS: VIGS.
stRNA: ARNtp. g VIRALLY INDUCED GENE SILENCING.
g SMALL TEMPORAL RNA. virally induced gene silencing (VIGS):
silenciamienstRNA precursor: precursor del ARNtp. to génico inducido por virus (VIGS).
g SHORT HAIRPIN RNA. g RNA INTERFERENCE.
sugar-phosphate backbone: esqueleto de azúcares Observación: es un caso de ribointerferencia
y fosfatos. causada por ARNbc de origen vírico.
g BACKBONE. viroid: viroide.
TGS: TGS. Pequeña molécula de ARN monocatenario
cirg TRANSCRIPTIONAL GENE SILENCING (TGS). cular (~350 nt), de multiplicación autónoma,
transgene-induced co-suppression: cosupresión in- que infecta a las células de las plantas
vascuducida por transgenes. lares. Posee una gran autocomplementariedad
g CO-SUPPRESSION, RNA INTERFERENCE. de bases, carece de genes y, por lo tanto, no
Observación: es un caso de ribointerferencia expresa proteínas ni se encapsida, sólo se
causada por ARNbc de origen transgénico. multiplica utilizando el aparato sintético de la
transgene silencing: silenciamiento por transgenes. célula. En cada ciclo de multiplicación, forma
g TRANSGENE-INDUCED CO-SUPPRESSION, CO- concatámeros que luego se escinden por un
SUPPRESSION. mecanismo autocatalítico para fomar nuevos
transcriptional gene silencing (TGS): silenciamiento viroides. Se presume que son intrones
convergénico transcripcional. tidos en unidades de multiplicación autónoma,
Bloqueo de la transcripción de un gen activo pues tienen actividad ribonucleasa. Tienen un
debido a la presencia de secuencias homólogas gran poder infeccioso en las plantas vasculares
(por ejemplo, ARNbc homólogos). Se acom- y se sospecha que también existen en el reino
paña de metilaciones locales, usualmente en el animal.
promotor del gen. Las metilaciones traen apa- virusoide: virusoide.
rejados a su vez cambios estructurales en la g SATELLITE RNA.
cromatina, que entonces se convierte en wobble: titubeo.
heterocromatina y pierde la capacidad de Propiedad de reconocimiento de codones y
transcribirse. Se trata de un fenómeno anticodones mediante la cual una base que
epigenético estable y heredable. Véase RNA ocupa la primera posición del anticodón del
INTERFERENCE. ARNt puede aparearse con distintas bases
translational repression: represión de la traducción. ubicadas en la tercera posición del codón del
Regulación temporal de la expresión de un gen ARNm, de suerte que un mismo ARNt es
cadurante el desarrollo de un organismo paz de reconocer más de un codón. Por
ejemTyreucarionte gracias a la presencia de pequeños plo, un único ARNt (anticodón 3’-AUG-5’)
ARN monocatenarios denominados «ARN traduce los codones 5’-UAU-3’ y 5’-UAC-3’
temporales pequeños» (ARNtp), que se en tirosina:
hibridan con los correspondientes mensajeros
(ARNm) e inhiben de este modo su traducción codón 5’ UAC 3’
en proteína. Véase DICER, SMALL TEMPORAL anticodón 3’ AUG 5’
RNA.
trigger: desencadenante, inductor. Si entre codones y anticodones sólo hubiera
Dícese de la biomolécula o señal que induce o apareamientos perfectos de bases, las células
desencadena un proceso celular. deberían contener tantas especies de ARNt
MettRNAfMet: ARNt . como codones existen en el ARNm. Lo cierto
f
g INITIATOR tRNA. es que, debido a este reconocimiento
titubeanMettRNAiMet: ARNt . te, muchos ARNt se aparean con más de uni
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